Mạng lưới nội chất: Xuất hiện, Hình thái, Loại, Sửa đổi, Vai trò và Nguồn gốc

Mạng lưới nội chất: Xuất hiện, Hình thái, Loại, Sửa đổi, Vai trò và Nguồn gốc!

Mạng lưới nội chất trước hết được quan sát vào năm 1945 bởi Porter, Claude và Fullam. Họ ghi nhận sự hiện diện của một mạng lưới hoặc mạng lưới các sợi liên kết với các cơ thể giống như mụn nước trong tế bào chất của các tế bào nuôi cấy mô sợi hoặc tế bào nuôi cấy mô mỏng.

Kính hiển vi điện tử tiếp theo của Porter và Thompson (1947) đã tiết lộ rằng các chuỗi lưới này là các cơ quan liên kết với nhau, để tạo thành một mạng lưới phức tạp trong phần nội chất của tế bào chất.

Do mạng này tập trung ở nội mạc của tế bào nhiều hơn trong ngoại bào, do đó, nó được gọi là mạng lưới nội chất (ER), hay hệ thống ergastoplasm hoặc không bào của tế bào. Mạng lưới nội chất không nhìn thấy được trong tế bào chất của một tế bào sống dưới kính hiển vi tương phản pha nhưng các quan sát bằng kính hiển vi điện tử đã xác nhận thêm sự hiện diện của mạng lưới nội chất như báo cáo của Porter và các đồng nghiệp.

Các nghiên cứu gần đây đã xác nhận thêm và chấp nhận khái niệm về một tổ chức cấu trúc của tế bào chất. Gần đây, dưới kính hiển vi tương phản pha, Fawcett và Ito (1958), và Rose và Pomerat (1960) đã nghiên cứu cấu trúc và phân bố của mạng lưới nội chất trong các tế bào nuôi cấy mô sống.

Xảy ra:

Mạng lưới nội chất xảy ra trong tất cả các tế bào nhân chuẩn trừ hồng cầu (RBCs) của động vật có vú. Nó không có ở sinh vật nhân sơ. Sự phát triển của nó thay đổi đáng kể trong các loại tế bào. Nó nhỏ và không phân biệt trong trứng và trong các tế bào phôi không phân biệt. Chỉ có một vài không bào có mặt trong các tế bào sinh tinh và tế bào cơ. Tuy nhiên, nó được tổ chức cao trong các tế bào tổng hợp protein hoặc trong các tế bào tham gia vào quá trình chuyển hóa lipid.

Hình thái của mạng lưới nội chất:

Mạng lưới nội chất đã được tìm thấy trong tất cả các loại tế bào trưởng thành ngoại trừ hồng cầu của động vật có vú trưởng thành, cũng không có nhân. Trên thực tế, mô tả đầu tiên về các cấu trúc này dường như bằng kính hiển vi điện tử của Porter, Claude và Fullam vào năm 1945 trong các tế bào nuôi cấy. Đây là những màng giới hạn. Tên cisternae được đưa ra bởi Sjostrand và tên ống được đặt bởi Kurosumi (1954). Túi hoặc túi tròn và không đều được quan sát bởi Weiss 1953.

Về mặt hình thái, mạng lưới nội chất được cấu tạo bởi ba loại cấu trúc sau, viz, 1 cisternae.2 túi và 3. ống.

Cisternae hoặc lamellae :

Chúng là những ống dài, dẹt và thường không phân nhánh, được sắp xếp thành các mảng song song. Chúng có chiều rộng đồng đều trong suốt và độ dày của chúng thay đổi từ 40-50. Mô hình mạng lưới này là đặc trưng của các vùng cơ bản của tế bào chất và của các tế bào, hoạt động trong quá trình tổng hợp protein. Lamellae hoặc cisternae xảy ra trong các tế bào gan, tế bào plasma, tế bào não và trong tế bào notochord, v.v.

Ống:

Các ống này là các không gian hình ống nhỏ, có vách trơn, có nhánh, đường kính khoảng 50-190. Những điều này xảy ra trong các tế bào bận rộn trong việc tổng hợp các steroid như cholesterol, glycoside và hormone. Chúng được sắp xếp một cách ngớ ngẩn trong tế bào chất của việc phát triển tinh trùng của chuột lang, tế bào cơ và các tế bào không tiết khác.

Mụn nước :

Các mụn nước có đường kính từ 25 đến 500, và phần lớn được làm tròn theo hình dạng. Chúng có nhiều trong các tế bào tham gia vào quá trình tổng hợp protein như trong các tế bào gan và tụy. Tất cả ba mô hình mạng lưới nội chất này có thể xảy ra trong cùng một tế bào hoặc trong các tế bào khác nhau.

Sự sắp xếp của chúng cũng khác nhau trong các tế bào khác nhau, như các hàng song song trong các tế bào gan của động vật có vú; haphazardly trong các tế bào tuyến tụy hoặc ở dạng một mạng lưới của các ống trong các tế bào cơ vân. Trong các tế bào đơn sắc của ấu trùng Ambyostoma, phần bên của cisternae vẫn thuộc loại khác.

Cấu trúc siêu của mạng lưới nội chất :

Tất cả ba cấu trúc của mạng lưới nội chất được giới hạn bởi một màng mỏng dày từ 50 đến 60 A °. Giống như màng sinh chất, nhân, v.v., màng của nó cũng được hình thành từ ba lớp. Các lớp dày đặc bên ngoài và bên trong bao gồm các phân tử protein và hai lớp mỏng và trong suốt ở giữa là của phospholipids.

Màng lưới nội chất liên tục với màng sinh chất, màng nhân và màng phức hợp Golgi. Các lum của mạng lưới nội chất hoạt động như một lối đi cho các sản phẩm thư ký và Palade (1956) đã quan sát các hạt thư ký trong đó.

Các loại lưới nội chất:

Một trong những cơ sở của sự hiện diện hoặc vắng mặt của ribosome chúng có hai loại:

(i) Mạng lưới nội chất dạng hạt hoặc thô

Khi các hạt hoặc ribosome có mặt trên thành của ER, nó được gọi là ER có thành thô, các hạt này luôn có mặt ở bề mặt ngoài của ER, tức là trên bề mặt của màng giới hạn đối diện với pha liên tục của ma trận tế bào chất .

Chúng được gọi là các hạt ribonucleoprotein (RNP) hoặc ribosome và chứa 40% RNA trung bình và 60% protein. Các yếu tố có ribosome thường thuộc loại vỏ và được tìm thấy trong các tế bào hoạt động tổng hợp protein.

Các nghiên cứu sinh hóa đã chỉ ra rằng các ribosome rất quan trọng trong quá trình tổng hợp protein, mặc dù các màng không phải lúc nào cũng cần thiết cho hoạt động này. Các chức năng khác sẽ được giải thích sau. ER bề mặt trơn tru thường liên tục với ER bề mặt thô ráp - do đó làm cho sự vắng mặt hoặc hiện diện của ribosome là sự khác biệt đáng kể duy nhất giữa hai loại này.

Sự liên tục giữa ER trơn và thô đã được lặp lại bằng cách trình diễn. Nó đã được đề xuất nhiều hơn rằng cái này phát triển từ cái khác nhưng từ đó không chắc chắn. Các ribosome có thể dễ dàng được phân tách từ màng lưới nội chất bằng cách xử lý với deoxycholate.

(ii) Mạng lưới nội chất có vách trơn:

Cái tên mịn màng được đặt cho phần đó của mạng lưới nội chất không có ribosome, giống như dạng mạng lưới nội chất có vách thô ráp cho thấy một hình thái đặc trưng hình ống chứ không phải hình ống. Mạng lưới nội chất có thành trơn được tìm thấy trong các tế bào hoạt động trong quá trình tổng hợp các hợp chất steroid như cholesterol, glyceride và các hormone (testosterone và progesterone).

Đó là nghiên cứu của Fawcett (1960). Chúng cũng có mặt trong các tế bào biểu mô sắc tố của võng mạc có liên quan đến quá trình chuyển hóa vitamin A trong sản xuất sắc tố thị giác. Các tế bào lưu trữ glycogen của gan chứa các yếu tố hình ống, mịn của mạng lưới nội chất.

BÀN. Sự khác biệt giữa Rough và Smooth ER:

Sửa đổi lưới nội chất:

(A) Mạng lưới Sarcoplasmic :

Mạng lưới Sarcoplasmic, được tìm thấy trong cơ xương và cơ tim là một dạng ER trơn tru được điều chỉnh cao. Nó được báo cáo đầu tiên bởi Veratti (1902) là các đám rối tinh tế trong các cơ xương bao quanh myofibrils. Kính hiển vi điện tử cho thấy nó bao gồm một mạng lưới giống như các ống chạy dọc trong không gian sarcoplasmic interibrillar cho chiều dài của mỗi sarcomere. Ở cấp độ của các dải H và I, các ống này hợp nhất với các cấu trúc bể lớn.

Ở cấp độ băng H, cistena này, được gọi là cistena trung tâm, tạo thành một cấu trúc giống như sàng quanh myofibrils. Ở cấp độ của dải I, các ống này hợp nhất với bể chứa đầu cuối lớn, từ đó các ống ngang kéo dài ngoại vi đến sarcolemma và liên tục với và là sự xâm lấn sâu của nó.

Người ta thường tin rằng mạng lưới sarcoplasmic đóng vai trò không chỉ trong việc phân phối vật liệu giàu năng lượng cần thiết cho sự co cơ mà còn trong việc cung cấp các kênh cần thiết để truyền xung động trên bề mặt và truyền potenital hành động từ bề mặt sang myofirls bên trong. Hơn nữa, chúng lưu trữ các ion canxi trong quá trình thư giãn của cơ bắp.

(B) Ergastroplasm:

Có một số vùng nhất định trong tế bào chất nhuộm với thuốc nhuộm cơ bản. Đối với các khu vực này, các tên khác nhau đã được đưa ra như chất nhiễm sắc, basoplasm, ergastoplasm và vv. Thuật ngữ ergastoplasm đã được Grimier đưa ra vào năm 1899 cho những sợi tế bào chất trong các tế bào của tuyến ngoại tiết dễ nhuộm màu với các vết bẩn cơ bản.

Weiss (1953) gọi các yếu tố bể chứa là túi ergastoplasmic. Trong các tế bào thần kinh, các khu vực như vậy được gọi là cơ thể Nissl. Các nghiên cứu kính hiển vi điện tử tiết lộ nó là sự tích lũy của các ribosome nằm trên các lamellae song song cung cấp các cổ phần được tích lũy tự do trong đất nền.

Các nghiên cứu về Casperson (1955), Brachet (1957) và những người khác đã chứng minh rằng bản chất basophilic của ergastroplasm là do axit ribonucleic. Các khu vực ER mịn của tế bào chất không bao giờ là ergastoplasm.

Cách ly mạng lưới nội chất :

Mạng lưới nội chất cũng có thể được phân lập một cách cơ học với sự trợ giúp của máy ly tâm. Khi mô hoặc tế bào bị phá vỡ bằng cách đồng nhất hóa, ER bị phân mảnh thành nhiều túi nhỏ hơn gọi là microsome (đường kính 100nm), tương đối dễ dàng để làm sạch.

Các microsome có nguồn gốc từ ER thô được nghiên cứu với các ribosome và được gọi là microsome thô. Nhiều túi có kích thước tương tự như các microsome thô, nhưng thiếu ribosome kèm theo, cũng được tìm thấy trong các homogenate này. Các microsome mịn như vậy có nguồn gốc một phần từ các phần mịn của ER và một phần từ các mảnh vỡ của màng plasma, phức hợp Golgi và ty thể (tỷ lệ tùy thuộc vào mô).

Do đó, trong khi các microsome thô có thể được đánh đồng với các phần ER thô, thì nguồn gốc của microsome mịn có thể được gán dễ dàng như vậy. Một ngoại lệ nổi bật là gan. Do số lượng cực lớn của ER mịn trong tế bào gan, hầu hết các microsome mịn trong homogenates gan có nguồn gốc từ ER trơn tru.

Ribosome, chứa một lượng lớn RNA, làm cho các crosome thô dày đặc hơn đến các microsome mịn. Kết quả là, các microsome thô và mịn có thể được tách ra khỏi nhau bằng cách phân đoạn cân bằng hỗn hợp theo độ dốc mật độ sucrose.

Khi các microsome thô và mịn tách biệt của một mô như gan được so sánh với các sản phẩm như hoạt động của enzyme hoặc thành phần polypeptide, chúng tương tự nhau, mặc dù không giống nhau. Do đó, dường như hầu hết các thành phần của màng ER có thể khuếch tán tự do giữa các vùng nhám và nhẵn của màng E., như mong đợi đối với hệ thống màng liên tục, lỏng.

Enzyme của màng ER :

Các màng của mạng lưới nội chất được tìm thấy có chứa nhiều loại enzyme cần thiết cho các hoạt động tổng hợp quan trọng khác nhau. Các enzyme quan trọng nhất là stearase, NADH-cytochrom С-reductase, NADH diaphorase, glucose-6-phosphotase-và-Mg ++ được kích hoạt ATPase Một số enzyme của reticulum endoplasmic như nucleotide chuyển hóa glucuronide, steroid và hexose.

Các enzyme của mạng lưới nội chất thực hiện các chức năng quan trọng sau:

1. Tổng hợp glyceride, ví dụ, triglyceride, phospholipids, glycolipids.

2. Chuyển hóa của plasminogen's.

3. Tổng hợp axit béo.

4. Sinh tổng hợp các steroid, ví dụ như sinh tổng hợp cholesterol, hydro hóa steroid của các liên kết không bão hòa.

5. NADPH ₂ + O ₂ - yêu cầu biến đổi steroid: hydro-xyl hóa thơm, oxy hóa chuỗi bên, khử amin, khử oxy hóa thio-ether.

6. Tổng hợp axit L-ascorbic.

7. Chuyển hóa acid UDP-uronic.

8. Sự khử phospho glucose UDP.

9. Aryl-và steroid sulfatase.

Vai trò của mạng lưới nội chất:

Nhiều cách giải thích chức năng của mạng lưới nội chất dựa trên các khía cạnh đa hình của các thành phần của nó trong một loạt các tế bào và các giai đoạn hoạt động khác nhau của nó. Giải thích đáng tin cậy hơn được dựa trên các nghiên cứu cô lập jus đã đề cập.

Các chức năng sau được dựa trên cùng một sự kiện nổi tiếng cùng với giả thuyết:

1. Hỗ trợ cơ khí:

ER đóng góp vào sự hỗ trợ cơ học của tế bào chất bằng cách phân chia các ngăn tồn tại - Điều này có thể tồn tại các gradient ion và điện thế dọc theo màng ER, khái niệm của ông đã được áp dụng đặc biệt cho mạng lưới sarcoplasmic.

2. Trao đổi các ion và bất kỳ chất lỏng nào khác:

Các màng của mạng lưới nội chất có thể điều chỉnh sự trao đổi giữa khoang bên trong và khoang và ma trận tế bào chất. Thống kê sau đây cho một ý tưởng ấn tượng về diện tích bề mặt có sẵn để trao đổi; 1 gm gan chứa khoảng 8 đến 12 mét vuông lưới nội chất. Sau khi phân lập, microsome mở rộng hoặc co lại theo áp suất thẩm thấu của chất lỏng. Sự khuếch tán và vận chuyển tích cực có thể diễn ra trên màng của mạng lưới nội chất.

3. Tuần hoàn nội bào :

Mạng lưới nội chất có thể hoạt động như một loại hệ thống tuần hoàn để lưu thông nội bào của các chất khác nhau. Dòng màng có thể là một cơ chế quan trọng để mang các hạt, phân tử và ion vào và ra khỏi tế bào bằng hệ thống mạch máu. Việc uống pinoytosis của người Hồi giáo, người hâm mộ hay người di động cũng có thể diễn ra bằng mạng lưới nội chất.

Theo cơ chế này, các hạt gắn trên bề mặt tế bào hoặc lơ lửng môi trường chất lỏng có thể được tích hợp vào tế bào chất. Cơ chế tương tự nhưng hoạt động theo hướng ngược lại có thể ảnh hưởng đến việc vận chuyển một hạt từ bên trong tế bào chất đến môi trường bên ngoài.

Sự liên tục quan sát thấy trong một số trường hợp giữa mạng lưới nội chất và lớp vỏ hạt nhân cho thấy dòng chảy màng cũng có thể hoạt động tại thời điểm này. Dòng chảy này sẽ cung cấp một trong một số cơ chế xuất khẩu RNA và nucleoprotein từ nhân sang tế bào chất.

4. Tổng hợp protein :

Protein có thể được tổng hợp để được sử dụng trong tế bào hoặc chúng có thể phải được xuất ra bên ngoài tế bào đến trang web của tiện ích của chúng. Đây là loại protein sau này trong quá trình tổng hợp; lưới nội chất đóng vai trò quan trọng.

Ví dụ, mạng lưới nội chất thô, có gắn ribosome mang tổng hợp protein thư ký trên các ribosome này và xuất chúng. Tổng hợp protein nhiệt đới, protein huyết thanh và hạt thư ký là một số ví dụ về protein thư ký.

Các phân tử protein được tổng hợp trên các ribosome đính kèm được thải ra và xâm nhập vào khoang của ER, nơi chúng được lưu trữ hoặc xuất khẩu ra bên ngoài. Trong quá trình vận chuyển các sản phẩm này, ba loại màng ER-Golgi màng-plasma nên tương tác và duy trì liên kết hoặc ngắt kết nối do phản ứng tổng hợp và phân hạch tương ứng.

5. Tổng hợp lipit :

Các tế bào trong đó chuyển hóa lipid hoạt động diễn ra là âm thanh để chứa một lượng lớn các loại mạng lưới nội chất trơn. Theo một số công nhân như Christensen (1961) và Claude (1968), loại mạng lưới nội chất trơn có liên quan đến sự tổng hợp và chuyển hóa của lipid.

6. Tổng hợp glycogen :

Mạng lưới nội chất trơn của các tế bào lưu trữ glycogen của gan và các tế bào của một số thực vật nhất định được tìm thấy có liên quan đến sự tổng hợp, lưu trữ và chuyển hóa glycogen. Nhưng, Porter (1961) và Peter {1963) đã gợi ý rằng loại mạng lưới nội chất trơn có liên quan đến glycogenolysis (phân hủy glycogen) và không phải là glycogenesis (tổng hợp glycogen).

7. Giải độc:

Smooth ER cũng tham gia vào việc giải độc nhiều hợp chất nội sinh và ngoại lai. Sử dụng kéo dài một số loại thuốc (phenobarbitol) dẫn đến tăng hoạt động của các enzyme liên quan đến giải độc, cũng như các enzyme khác, và chứng phì đại đáng kể của SER (Claude, 1970). Điều này cũng được áp dụng cho hormone steroid được quản lý.

8. Tổng hợp hormone cholesterol và steroid:

Cholesterol là tiền chất quan trọng của hormone steroid. Trang web chính của tổng hợp cholesterol là ER. Trong các tế bào gan, SER được cho là có liên quan đến cả quá trình tổng hợp và lưu trữ cholesterol.

Trong tinh hoàn, buồng trứng và vỏ thượng thận, SER có vai trò trong việc tổng hợp hormone steroid. Các enzyme xúc tác sinh tổng hợp androgen đã được định vị trong SER. Có một mối tương quan mạnh mẽ giữa lượng SER trong tế bào và khả năng tổng hợp hormone steroid.

10. Phân biệt tế bào:

Một số trường hợp phát triển cụ thể đã được nghiên cứu chi tiết, ít nhiều xác nhận sự tranh chấp rằng ER là quan trọng trong quá trình biệt hóa tế bào. Không chỉ nhiều như vậy, ER còn đóng vai trò điều phối sự khác biệt.

11. Hình thành các cơ thể vi mô :

Liên quan chặt chẽ với ER là các cơ thể vi mô, là các cơ thể hạt nhỏ chứa đầy chất đậm đặc electeron và được giới hạn bởi một màng duy nhất. Các cơ thể vi mô được hình thành như sự giãn nở của ER và thường xuyên hiển thị các kết nối với bể chứa ER.

Chúng rất giàu enzyme peroxidase (và do đó còn được gọi là peroxisomes), catalase và D-ammo acid oxidease. Trong tế bào thực vật, hàm lượng enzyme là khác nhau và cơ thể được gọi là glyoxysome vì chúng bao gồm các enzyme của chu trình glyoxylate.

12. Hoạt động của enzyme và chuyển hóa tế bào :

Nhiều enzyme chủ yếu liên quan đến chuyển hóa steroid (cholesterol và glyceride), phospholipids và hormone (testosterone và progresterone) có liên quan đến màng của mạng lưới nội chất trơn.

Những màng này cung cấp một bề mặt bên trong tăng lên cho các phản ứng trao đổi chất khác nhau và bản thân chúng có một phần hoạt động trong chúng bằng các enzyme gắn vào. Điều này tạo điều kiện cho sự kết hợp tự do của các enzyme với cơ chất của chúng.

13. Vai trò của mạng lưới nội chất trong dẫn truyền xung động trong tế bào :

Sự tồn tại của mạng lưới nội chất ngăn cách tế bào chất thành hai ngăn làm cho sự tồn tại của gradient ion và điện thế trên các màng trong tế bào này.

Ý tưởng này đã được áp dụng cho mạng lưới sarcoplasmic, một dạng chuyên biệt của mạng lưới nội chất bề mặt trơn nhẵn được tìm thấy trong các cơ vân hiện đang được coi là hệ thống dẫn truyền nội bào. Trên cơ sở một số bằng chứng, người ta đã đưa ra giả thuyết rằng mạng lưới sarcoplasmic truyền các xung từ màng bề mặt vào các vùng sâu của các sợi cơ.

14. Sự hình thành của plasmodesmata:

Các nghiên cứu kính hiển vi điện tử cho thấy mạng lưới nội chất trong thực vật đóng vai trò đặc biệt trong sự liên kết của các tế bào thông qua các chuỗi tế bào chất gọi là plasmodesmata.

15. Vai trò của ER trong quá trình phân chia tế bào :

Trong quá trình phân chia tế bào, một số yếu tố của mạng lưới góp phần vào sự hình thành màng nhân mới sau karyogamy. Màng nhân bị vỡ thành các mảnh ở phần đầu của bộ phận cuối cùng phân rã thành các túi nhỏ (Moses 1960).

Các mụn nước này di chuyển về phía cực của trục chính khi metaphase bắt đầu, nơi chúng không thể phân biệt được với các yếu tố được cung cấp. Từ các đầu cực của tế bào, các yếu tố cung cấp cũng như các túi bị phân mảnh di chuyển vào các vùng xung quanh nhiễm sắc thể đang nhóm lại ở hai cực. Hầu hết các yếu tố của ER tham gia hoặc hợp nhất xung quanh mỗi nhóm nhiễm sắc thể con gái để tạo thành một phong bì hạt nhân mới.

16. Vận chuyển thông điệp từ vật liệu di truyền:

ER cung cấp lối đi cho vật liệu di truyền đi từ nhân đến các bào quan khác nhau trong tế bào chất, do đó kiểm soát sự tổng hợp protein, chất béo và carbohydrate.

17. Tổng hợp ATP :

Màng ER là nơi tổng hợp ATP trong tế bào. ATP được sử dụng như một nguồn năng lượng cho tất cả các quá trình chuyển hóa nội bào và vận chuyển vật liệu.

18. Hình thành các bào quan tế bào:

Hầu hết các bào quan tế bào như phức hợp Golgi, ty thể, lysosome, màng nhân và tấm tế bào, v.v., thường được phát triển từ mạng lưới nội chất.

Nguồn gốc của mạng lưới nội chất:

(i) Cơ chế nhiều bước :

Mặc dù nguồn gốc của màng lưới nội chất mới chưa được hiểu đầy đủ. Một số quan điểm là có. Trong thực tế, một trong những chức năng có thể được quy cho mạng lưới nội chất là chức năng sinh tổng hợp màng.

Các thành phần protein của mạng lưới nội chất và các màng khác có thể được lắp ráp bởi hoạt động của mạng lưới nội chất. Chắc chắn có bằng chứng thuyết phục rằng màng Golgi và nhiều túi tế bào chất có thể được lấy từ mạng lưới nội chất. Hơn nữa, màng lưới nội chất dường như liên tục được tổng hợp, có tỷ lệ doanh thu tương đối cao.

Đồng thời, một số yếu tố của mạng lưới nội chất trong tế bào không đồng bộ về mặt này, chúng không được thay thế cùng một lúc hoặc với cùng một tỷ lệ. Người ta cũng đề xuất rằng màng của mạng lưới nội chất được hình thành không phải từ các yếu tố tồn tại trước mà từ chất nền của tế bào chất. Do đó, quá trình mà một màng được sửa đổi về mặt hóa học và cấu trúc được gọi là phân biệt màng.

(ii) Từ màng nhân :

Các không bào có nguồn gốc từ sự thoát hơi của màng ngoài của vỏ bọc hạt nhân, tách ra khỏi lớp bên trong của nó, để lại các lỗ hổng giữa. Ngay sau khi tách ra, các túi nhỏ xuất hiện gần vỏ bọc hạt nhân Gợi ý rằng các bộ phận của vỏ bọc làm phát sinh các yếu tố của mạng lưới nội chất. Do đó, mạng lưới nội chất dường như có nguồn gốc m - vỏ bọc hạt nhân trong các tế bào không phân biệt.